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情绪是高等动物的一种特征性的心智活动，属于一种高级神经活动，而在神经生物学研究中，高级神经活动往往是最复杂、研究起来最为困难的领域。
很早以前，心理学家就开始对人类的各种高级心智活动进行了研究，他们发现所有的心智活动都可以归纳为"知"（认知）、"情"（情绪）、"意"（意识）三个大的方面。与认知相联系的，是学习和记忆的神经过程。通过对海兔、螯虾这些低等动物，以及对猕猴这样的高等动物的研究，目前人们对学习和记忆的机制有了深刻的了解。在意识方面，目前已经建立了很多有用的动物模型，例如各种动物神经核团毁损模型的建立，使我们能够直接对意识状态进行研究，对动物的方向感、空间感、判断能力进行分析。
与认知和意识状态比较起来，对于情绪或情感的研究则显得更加困难。与对感觉或者运动的机制研究相比，情绪活动是一种高级神经活动，研究参与情绪活动的神经元的具体功能及其机制其难度更大。
我们很难找到一种可量化的参数来客观地判定情绪反应。一般来说，科学家们只能采用一些间接的方法来对动物或人类的情绪状态进行判断。其中一种研究情绪的方法是对人类或某些高等动物进行情绪表达的测量。比如利用交感神经的兴奋、外周血管的扩张等方法，对具体情绪的表达进行评估，做具体客观的测量。
常见的进行情绪测量的生理参量包括以下3个方面：①肌肉行为：如面部表情，对恐惧的反应，以及逃避、退缩、僵直等肢体动作。②自主神经系统的反射：如出冷汗，心跳频率、呼吸频率加快，血压升高，以及面红耳赤等。③内分泌活动：如肾上腺素、血管加压素水平改变，下丘脑-垂体-肾上腺轴兴奋性变化等。
不过，间接地判断情绪状态往往会遇到一些问题，比如说不同的情绪可能有相同的外在表现，例如惭愧和愤怒都有可能出现面红耳赤这一状态，因此对动物进行情绪测量得到的这些参数，有时候并不能完全反映出动物在接受测量时精确的情绪活动。
由于沟通困难，我们无法了解动物具体的情绪感受。因此，还有一些心理学家利用心理学量表的方法，量度人类的情绪感受，但是这些量表往往带有很强的主观性。各种量表化研究本质上都是人类的自我报告，而自我报告未必翔实，研究的对象也不见得愿意自我报告。因此，长期以来，人类对于情绪的研究一直处在一种定性描述的阶段。
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从20世纪初开始，一些研究者发现，在脑内有多个部位参与情绪的产生过程，且对不同的情绪有着不同的影响。大约到20世纪30年代，科学家们便已证明在脑内的确存在着与情绪有关的具体解剖学结构，并归结于现在所熟知的边缘系统（limbic system）（图12-1）。
图12-1 ? ? |
图12-1 脑边缘系统
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一、边缘叶与边缘系统
边缘系统的概念来自法国神经生物学家Broca在1878年发表的一篇文章。他首先指出，在所有哺乳动物大脑的内侧表面，都有一组明显区别于周围皮层的区域。因为它们形成了围绕脑干的一个环，Broca用拉丁语中表示"边缘"的词limbus，将这部分脑区称为边缘叶。根据这一定义，海马及扣带回、嗅皮层（在脑的底面）等位于胼胝体周围的皮层称为边缘叶。Broca当时的报道并未提到这些结构对于情绪的重要性。而且，在随后相当长的一段时间内，边缘叶一直被认为其主要功能是参与嗅觉的实现。第一次世界大战期间，由于大量的颅脑损伤伤员需要外科手术进行抢救，在抢救过程中，早期的神经科学家和脑外科医生开始对人脑的某些功能进行研究。他们发现，在大脑不同的区域拥有不同的功能。手术时某些特定刺激可以让伤者产生特定的感觉，某些脑区的损伤有可能造成伤者特定心智活动的损害。而很多证据表明，边缘叶当中各个结构的损伤均可导致情绪失调。
二、下丘脑
对于实验动物，由于可以在不违反伦理的情况下直接毁损动物的某些脑区，研究者也开始对各种动物的情绪化反应进行研究。最早的电刺激神经系统观察动物情绪反应的实验是1928年由Walter Hess等人完成的。他们发现刺激猫的下丘脑（图12-2）可以诱发猫的攻击性行为，包括毛发竖起、愤怒恐惧等表现。Hess在不同的平面切断猫脑的神经通路发现，当切断下丘脑和皮层之间的联系（图12-2中B平面）时，刺激下丘脑依然可以诱发猫的攻击性行为；如果切断下丘脑与脑干之间的联系（图12-2中C平面），则无法观察到动物的攻击性行为。
图12-2 ? ? |
图 11-2 电刺激猫下丘脑引起情绪反应
A：刺激电极；B：切断下丘脑与大脑皮层的联系；C：切断下丘脑与脑干的联系
Hess等人的工作至少提示我们，下丘脑在情绪的传输方面具有一定的作用。类似的工作使得人们逐渐意识到，情绪并非某一特定的神经核团独立作用的结果，多个神经核团之间相互作用可能是形成情绪神经活动的基础。受到当时已经确认的比较清楚的视觉中枢与视神经之间关系的提示，既然视觉信号通过视神经投射到丘脑换元之后投射到视觉皮层形成清晰的视觉，那么研究者有理由认为，也许情绪也遵循某种类似的投射机制，从某个地点"发出"情绪，通过某种"情绪通路"投射到丘脑，换元之后在"情绪皮质"形成清晰的情绪感受。到20世纪30年代，有研究者开始提出存在一个发起情绪、输出情绪和感受情绪的中枢神经系统环路—Papez环路。
三、Papez环路
美国神经解剖学家Papez研究发现，某些皮层区域的毁损对于情绪行为有深刻的影响。这些有关脑区毁损的研究最著名的一个案例就是一位名叫Phineas Gage的铁路工人头部受伤的事件（图12-3）。这名工人的额叶受损，出现了明显的情绪和自控能力的下降，但是其语言和记忆等功能却没有受到影响。Gage以及其他相当多的颅脑损伤或者病变案例明确地告诉我们，脑内的确存在某些专门控制情绪的中枢。而解剖学研究表明，这些情绪中枢（如扣带回、乳头体等区域）之间确实存在着神经通路联系。因此，Papez提出了脑内存在一条与情绪有关的神经通路的概念。Papez将海马→穹窿→乳头体→乳头丘脑束→丘脑→扣带回→大脑皮层额叶→海马构成的环路称为情绪的思想通路，认为情绪发源于海马，通过乳头体投射到丘脑，在那里产生心跳、呼吸和体温的变化等生理方面的情绪效应，同时换元之后的神经纤维投射到扣带回和大脑皮层额叶，产生清晰的情绪体验。最后信号通过皮层到海马的投射返回海马，产生情绪记忆。这个环路中的各个结构和整个环路本身在情绪体验和情绪表达中都起着关键作用。Papez环路学说不仅提到丘脑与情绪有关，还将大脑新皮层和旧皮层与情绪联系在一起。
图12-3 ? ? |
图 11-3 Phineas Gage颅脑损伤示意图
1948年Gage在一次工程事故中头部被插入了一根十二英寸长，1.5英寸粗的钢钎。他的左侧前额叶几乎被完全毁损。1994年爱荷华大学的神经科学家根据当年的记载用计算机三维重建了当初他受伤的情况。(引自：New England Journal of Medicine，1994)
很多教科书都用Papez环路或者边缘系统这个词来形容主管情绪的中枢，实际上Broca当初提出边缘系统这个概念的时候并没有正确地描述它的功能。直到1952年美国生理学家Paul Maclean提出了哺乳动物的进化遵循从爬行脑→旧哺乳脑→新哺乳脑这一观点，即大脑的进化是一层一层往上面加的，越是高级的中枢出现得越晚。Maclean认为，边缘系统的出现可以让动物拥有感受或者表达情绪的能力，并且让他们的行为从单纯的反射变为带有情绪色彩的行为。而新哺乳脑的出现可以让动物逐渐产生真正的意识。由于Maclean的理论非常简洁而给人深刻印象，所以今天人们把所有与情绪有关的中枢神经系统区域（包括旧皮层的海马，齿状回以及新皮层的扣带回）泛称为边缘系统。
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情绪是一个非常复杂的现象。在上个世纪90年代以前，人们对情绪的研究依然面临着很多困难：偶然发生的损伤或病理改变可以提示人们特定脑区的功能，但是由于伦理学问题我们不能去人为制造人类的损伤。解剖学研究可以明确神经核团之间的投射，但是尸体上观察神经纤维投射的时候不能实时了解这些投射的功能。动物实验可以实时了解动物的情绪反射和神经投射，但是低等动物的情绪反应可能和人类情绪有着较大的区别，而用高等灵长目动物进行研究依然面临动物实验伦理学的限制。更为重要的是，所有的需要外科手术来进行观察和研究脑区活动的实验，实际上获得的实验数据都是手术时动物或者人类的情绪体验。我们几乎可以肯定，手术时人类或者动物的情绪与在正常情况下相比有巨大区别。因此要实时了解情绪的具体神经机制，需要技术上有大的突破。
一、功能性核磁共振技术
从上个世纪90年代开始，一些新技术可以让我们在无损伤的情况下观察特定脑区的活动，这给情绪研究带来了极大方便，也使得近20年来情绪研究和脑功能的整体研究获得了丰硕的成果。这些新技术当中最引人注目的就是功能性核磁共振成像（functional magnetic resonance imaging，fMRI）和正电子发射断层扫描（Positron emission tomography，PET）。
核磁共振是一种能够无损分析物体当中特定原子含量及其分布的技术。最常见的用来检测的原子是氢原子。在我们脑内存在很多水分子和脂类分子，这些分子当中含有大量氢原子。这些氢原子在不同的组织当中密度和构象各不相同（在水分子当中，氢原子呈一定角度结合在氧原子上面；在脂肪分子当中，氢原子则是呈一定角度以烷烃的形式结合在碳原子上面）。当氢原子被置于特定频率变化的电磁场当中的时候，可吸收电磁场的能量，使自身从低能量的状态转化为高能量的状态，我们把这种现象叫做磁共振。当电磁场被撤销的时候，高能量状态的氢原子会发出电磁波，被周围的探测器所吸收。如果我们检测整个脑部的氢原子发出的能量，我们就可以得出整个脑部的氢原子数量。但是如果我们在空间上对某一个方向的这种电磁波进行接收，我们就可以发现，离接受器远近不同的氢原子发出的电磁波能量是不一样的。如果我们在头部某一平面周围放置一圈这样的接收器，我们就可能得到头部某一平面的氢原子分布图。氢原子的密度和空间构象直接同脑内的解剖学结构相关，骨骼，脂肪，脑脊液分别拥有不同的氢原子密度。因此我们可以无损地得到某个脑组织的平面结构。
1990年日本科学家小川诚二（Seiji Ogawa）发现类似的技术也可以用来区别血红蛋白和脱氧血红蛋白的密度。血红蛋白是反磁性的，而脱氧血红蛋白是顺磁性的。物理学原理表明，电子自旋产生磁场，分子中有不成对电子时，各单电子平行自旋，磁场加强。这时物质呈顺磁性，反之则为反磁性。小川的工作发现，利用核磁共振技术可以区别不同组织区域内血红蛋白和脱氧血红蛋白的浓度。而神经细胞对氧的消耗直接同神经细胞的功能状态密切相关，因此小川及其同事的工作使得我们可以在无损的情况下实时观察到特定脑区的神经细胞血流灌注和耗氧量。
二、正电子发射断层扫描技术
正电子发射断层扫描（positron emission tomography，PET）是另外一种能够实时观测到大脑活动状况的技术，它的基本原理是将某种含有能够不断发射正电子的放射性同位素溶液注射入机体血液当中。这些放射性同位素放出的正电子会不断地同周围的负电子相接触而湮灭，从而放出光子被周围的检测装置检测出来。正电子扫描技术最大的优点是能够实时监测到某些神经细胞或脑组织的糖代谢情况。美国国立精神研究中心的Louis Sokoloff等将用同位素氟或者氧标记的2-脱氧葡萄糖（2-DG）注射入血液中，他们发现神经元能够把磷酸化的2-脱氧葡萄糖保存在神经元中，代谢活动越旺盛的神经元其所存留的2-脱氧葡萄糖也越多。因此用这个方法也可以实时估计某一特定脑区的神经元活跃程度。
PET能够分辨出5-10 mm3的组织块内神经细胞的活跃程度，这个空间内大约有数千个细胞。而fMRI则能够实时判定大约3 mm3空间内神经细胞的活动状态。这两种技术的结合使用使我们可以明确分辨出说话、看图片或者某种情绪活动状态时各脑区内的血流灌注和能量代谢情况。科学家们甚至可以通过分析受试者的脑部代谢或血流情况判断出受试者是在计算一位数乘法还是两位数乘法。
新技术的发现使得我们可以开始研究哪些皮层区域或者神经核团参与了情绪的形成，并且能够判断出这些区域或者核团之间的通道在情绪的过程中究竟承担了什么角色。
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相对来说，恐惧和焦虑应该是研究得比较多的一种情绪，因为很多比较明确的可测量的生理参量都可以用来评估恐惧。在焦虑和恐惧的情况下，通常会出现交感神经系统的剧烈反应。这种反应影响广泛，从心率增加到出汗，涉及到全身各个部分。一般来说，就同一个体而言，焦虑水平和身体反应与该个体所遇到的危险的程度成正比。相对来说，可能"羞愧"、"愉快"这样的情绪要比恐惧更加复杂，因此研究起来也更加困难。在进行某种复杂神经活动研究之前，我们必须先建立起一套判断这种神经活动是否存在以及其活动强度的评估体系。越复杂的生理现象其评估体系就越难建立。由于无法建立起客观的评估体系，"爱一个人有多深"这样的极端复杂的神经现象到目前为止几乎无法研究。
传入的感觉信息究竟如何引起恐惧和焦虑相关的行为和生理反应？目前较多的证据提示，大脑双侧颞叶的杏仁核（amygdala）起着关键作用。
20世纪30年代，芝加哥大学的Kluver和Bucy发现，双侧颞叶被切除之后，恒河猴会出现一系列的行为异常。这些情绪异常当中，很重要的表现就是恐惧减少。甚至当它们的身边出现天敌蛇类的时候实验猴也不会逃避。而且，通常与恐惧有关的发声和面部表情也在减少。这些观察都提示，颞叶切除可能会导致正常情绪体验和表达的减少。
Kluler和Burcy的实验实际上进行得并不精确，因为他们将双侧颞叶全部切除，包括颞叶皮层这块区域的全部皮层下结构，其中也包含了杏仁核和海马，结果导致很多其它功能损伤。为了证明杏仁核在恐惧中的功能，科学家们继续对各种动物的杏仁核功能进行研究。如双侧杏仁核切除的野猫会像家猫一样温驯。大鼠双侧杏仁核切除后会主动接近一只安静的猫。更为明确的一个现象是，某些外伤或疾病造成的杏仁核功能毁损也会出现情感和激动减少。美国衣阿华大学的Adophs曾经对一些患有罕见的乌·维（Urbach-Wiethe）综合症的患者进行过长期的行为学研究。这种疾病患者的杏仁核内会出现罕见的钙沉积，从而造成杏仁核严重病变。这种患者最为明显的行为学特征就是他们对于恐惧的认知被选择性地降低了。
整个20世纪20-30年代，由于第一次世界大战带来大量神经系统损伤患者，科学家在中枢神经系统情绪具体机制方面的研究获得了丰硕的成果。必须指出的是，当时那些成果都是利用类似毁损—观察的方法获得的，也就是各种脑区毁损后伤者各种功能或组织学上的变化，对于具体情绪的运行机制人们依然知之甚少。随着20多年以来的技术进步，科学家们开始对恐惧和焦虑的具体神经生物学机制进行研究。
当我们面临着各种恐惧事物的时候，我们的杏仁核会出现放电增加的现象。毁损实验也表明了这一点。可是杏仁核的兴奋究竟起到了什么作用？很早人们就通过解剖研究发现，视觉皮层和杏仁核之间存在着大量的神经纤维联系，这些纤维联系也许意味着人们通过视觉皮层看到某些东西之后会感到恐惧（这是理所当然的）。反过来，当掌管恐惧的杏仁核兴奋并且开始向我们的视觉皮层释放氨基酸类神经递质的时候我们的视觉皮层又会出现什么反应呢？这个问题长期以来一直困扰着研究者。一方面我们不能直接切断一个人的杏仁核投射到视觉皮层的神经纤维然后观察这个人的变化，另一方面也很难找到单纯的刚好有杏仁核-视皮层投射纤维损伤的患者。
（一）视信息激活杏仁核的路径
迄今为止，科学家们利用一系列直接或者间接的行为学和电生理学实验，证实了杏仁核在情绪产生过程中的作用。至少有证据表明，恐惧的信息（大部分来自视网膜）可能通过两条途径激活杏仁核。一条是比较慢但是精确的途径，也就是视信息通过丘脑换元之后投射到大脑视皮质，当视皮质兴奋，让感受者"看明白"发生了什么事情之后，再由视皮层投射到杏仁核的多巴胺能或者氨基酸能神经元让杏仁核某些细胞兴奋起来。另外一条是比较快速的途径：科学家们已经发现某些视神经元在丘脑换元之后直接投射到杏仁核，使其部分神经元兴奋，不过一直以来缺乏直接的证据以证明这些神经元的兴奋可以直接激活人类的恐惧情绪。因为这就意味着可能存在一种让人类还没有反应过来发生了什么事情的时候就先恐惧起来的神经机制。为了证明这一机制的存在，需要设计非常精妙的实验。
此处画一张插图吧，图12-4，显示两条通路，还可包括
其他纤维联系。
（二）杏仁核与视皮层感受恐惧有关
第一个证明存在这一机制的实验是来自于长期对视觉皮层的研究。大量的功能性核磁共振（fMRI）研究结果表明，在视觉皮层中有一个区域称"梭形脸部区（fusiform face area，FFA）"，无论何时当一个人看到脸部图形的时候，FFA的活动都会增强。而这个区域的损害会造成一种名为"面容失认（prosopagnosia）"或"脸盲（face blindness）"的疾病。2003年，南非和德国的科学家在对某些罕见的乌·维综合征患者进行的测量中发现，尽管这些患者的梭形脸部区没有任何病变，他们也能够区别不同的面孔，但是杏仁核的损害让他们丧失了辨别恐惧的脸的能力。一个典型的表现是患者能够区别不同明星的脸，但是却不能区别带有恐惧表情的脸。研究者让这位患者对着镜子自己做出恐惧的表情，结果他对着镜子挤眉弄眼了很久最后依然宣告失败。这个证据让我们意识到，杏仁核投射到视觉皮层某些区域的神经纤维束极有可能与视觉皮层恐惧感受有关。杏仁核的兴奋可以帮助视觉皮层"看明白"它所感受到的信息。
（三）与情绪有关的视皮层感觉需要杏仁核的参与
另外一个证明杏仁核功能的证据是瞬间注意力缺失（attentional blink）实验。一组单词快速连续地在屏幕上出现，其中的某些单词具有特别的颜色。要受试者记住有颜色的单词是很简单的一件事，但是如果两个有颜色的单词相隔很短时间连续出现的话，受试者无法记住第二个单词。这就是说，如果第二个单词出现在前一个单词的注意力巩固期则不会被注意到。这种现象就是所谓的瞬间注意力缺失。但是，如果第二个单词是某些让人具有强烈情绪感受的单词，那么受试者就能够看到这个单词。实验观察到，如果受试者的杏仁核有损害，他们就不能够看到那些能够引起强烈情绪感受的词。这些实验至少说明，视觉皮层由于情绪所产生的快速而强烈的感受至少需要杏仁核的参与。因此，如果我们在接下来的研究中能明确杏仁核投射到视觉皮层的神经纤维的活动特性和神经递质，我们就有可能开发出一些能够让人类或动物抵抗恐惧的药物。
（四）感受到视觉信息并不一定需要视皮层的兴奋
某些视觉神经通路可能从皮层下结构直接投射到杏仁核，这些通路的具体功能一直以来困惑着研究者。我们很难想象在视觉皮层没有兴奋起来的时候会有某种机制来激发杏仁核的活动，因为这意味着我们可能会在没有看清楚之前就先恐惧了起来。是否存在这样一种潜在的神经机制一直以来都是心理学家和神经科学家们争论的焦点。早在1957年，维卡里（Vicary）在美国新泽西的一家电影院进行了一项有意思的投影实验。在电影的放映中每隔5秒钟就将写有"吃爆米花"和"喝可口可乐"的消息投放到同一电影银幕上。每则消息在银幕上闪烁的时间只有1/3000秒。观众并没有意识到自己看到了这样的消息。但是据维卡里说，爆米花的销售因此增加了57.5%，而可口可乐的销售增长了18.1%。当然，这并不是正规的科学实验，而且其中的很多信息难以得到证实。但是，这次实验却让人们意识到有时人类感受到视觉信息并不一定需要视觉皮层的兴奋。在fMRI技术出现之后，很多资料也表明即使大脑的其他部分正在考虑一些无关的事情，有时甚至连受试者都不认为自己注意到了一个令人恐惧的物体的情况下，情绪性刺激仍然可以引起杏仁核的反应。例如，一个带有情绪性表情的脸部照片在屏幕上短暂闪现后立刻被一幅无表情的脸部照片所代替，受试者会说他仅仅看到一张面无表情的脸。但此时fMRI反映杏仁核部分神经细胞已经出现了耗氧量升高的状态，在有表情照片出现的时候杏仁核的活动增加，而在无表情的照片出现之后立刻恢复正常。
（五）杏仁核通过皮层下途径感知恐惧视觉信息
不过并不是每个人都认同利用fMRI可以得出杏仁核完全是通过哪些皮层下的通路来直接"看到"恐惧的东西。也有人提出，也许恐惧是由皮层上某些神经元兴奋之后"偷偷"传递给杏仁核的，毕竟fMRI并不能够完全显示脑内每个神经元的活动。
为了说明这个问题，加州大学伯克利分校的Pasley在2004年的《神经元》杂志上发表了一篇重要的论文，他做了一项名为"双眼竞争效应"的实验，直接证明了杏仁核的确是通过皮层下的途径来感知视觉信息的。
双眼竞争（binocular rivalry）是指人类视觉皮层一侧兴奋可以抑制另外一侧活动的情况。例如很多人在通过一只眼观察显微镜的时候，另外一只眼睛即使睁开也看不清楚旁边试验台上的课本的内容。研究人员通过一个特殊的风镜来模拟这种情况，通过这个风镜，在一只眼睛的视野前放置一个巨大明亮的别墅照片，使受试者能清楚地看见并能充分引起受试者的注意，而在受试者另外一只眼睛的视野前慢慢地浮现出一张人脸或者一张椅子的照片（图12-5）。
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图12-5 双眼竞争实验
当右眼视野中慢慢浮现一张恐惧的面孔的时候，受试者对于面孔的反应时间要大大提前于普通面孔出现的时间。
利用fMRI技术，Pasley和Schultz发现在大脑皮层，即使是对人脸敏感的FFA区，都不能区分另外一个视野里面出现的是脸还是椅子。以前的研究表明，优势眼的竞争性可以使其看到的图像占领整个皮层视觉系统从而抑制另外一只眼的视野。与此相反的是，当恐惧表情的照片出现时，杏仁核的活动突然增加，而对平静表情和椅子却都没有反应。似乎杏仁核可以在没有视觉皮层输入的情况下区分恐惧和平静表情的脸部图像（图12-6）。
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图12-6 不同表情的脸部图像
更进一步的工作则是由瑞士日内瓦大学的Vuilleumier完成的。从2003年开始，他仔细利用种种方法仔细检测了杏仁核的视觉分析能力，发现杏仁核的成像能力是非常简略而有效的，它只能对空间低频图像（low spacial frequency ）有感知能力，而且这些图像都必须同某种恐惧的刺激有关，比如一张模糊但是对比强烈的恐惧的脸，骷髅头，或者蜘蛛这样的形象。这些图像对各个不同种族、不同文化背景、不同年龄阶段的人都可以在一定程度上唤起杏仁核的兴奋（图12-7）。
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图12-7 人类似乎天生对上一排图像表现出恐惧的反应
综上，现在的研究似乎已经明确地告诉了我们，杏仁核似乎能够在我们皮层注意力还在其它方面的时候保持某种警惕，而且，这些警惕所依赖的图形信号是模糊的。我们的确存在一种神经机制，它可以让我们还没有明白发生什么事情的时候先恐惧起来。
对杏仁核的研究是情绪特别是与恐惧有关的情绪研究的热点之一，科学家们用各种直接或间接的方法开始逐步了解各个与情绪有关的神经核团的功能。并且，上面的例子也让我们知道了研究者是如何利用行为学实验、影像学研究，一步步探索并明确了神经解剖学上所描述的各种神经通路和核团的功能。这些实验技术是如此有效，以至于纽约时报著名的专栏作家Nicholas Wade在他的一本科普书籍中说道，也许在不久的将来，人类会逐渐搞清楚脑内的每一个神经核团的功能，到那个时候，科学家们就能够像编写机器操作手册一样编写一本大脑各个部分的使用说明书。
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情绪和记忆在很多方面都有联系。心理学家们早就知道"战斗或逃跑"的本能反应：心跳加快，肌肉紧张，整个身体在原始的逃生本能驱动下做好了应急准备。这些反应以及其它一些特殊的反应，是由释放到血液中的肾上腺素和去甲肾上腺素引起的。但是作为神经递质的肾上腺素在脑内起着什么作用呢？人们很早就发现，适度紧张或者恐惧的情绪可能会让人很快记住一件事情。例如我们总是能够牢牢地记住那些在我们一生中让我们情绪剧烈波动的人物或者事件。但是这种记忆加强机制究竟是如何在脑内具体运行的，神经科学们对此一直抱有极大的兴趣。虽然fMRI或PET等神经影像学的研究可以让我们毫无疑问的证明，包括杏仁核、扣带回在内的情绪中枢与海马等记忆中枢之间存在相互的纤维联系，但是所有的影像学研究并不能告诉我们记忆效应究竟是如何被情绪活动加强的。这也是影像学研究的弱点。
一、肾上腺素能受体阻断剂可显著削弱情绪记忆
有时候一些简单的实验也能够证明复杂的效应。美国加州大学的研究人员Larry Cahill让一组志愿者观看带有情绪效应的图片，一组志愿者观看类似但是不带情绪效应的图片。图片的内容是有关一个小男孩和他的母亲去他父亲工作的地点－一个医院的实验室的故事，不带情绪效应的故事描述小孩参观医院之后到幼儿园上学最后被她妈妈接走。而带情绪效应的故事是小孩在路上遇到车祸，外科医生对他进行抢救。结果发现观看带有情绪效应图片的志愿者能够更好地记忆图片中的内容。不过有趣的是，使用肾上腺素β受体阻滞剂普萘洛尔（propranolol）可以阻断这一效应（图12-8）。当时并没有人真正清楚究竟是什么样的一种神经机制介导了紧张情绪与记忆之间的关系，但是该实验非常清楚地表明了肾上腺素和去甲肾上腺素与记忆有着密切的关系，并提示也许人类的记忆中枢海马与脑内某些肾上腺素能神经元存在某种关系。由于实验设计简单合理，观察结果重要，Cahill等的该项研究被发表在1994年的《自然》杂志上。
Cahill等的上述研究其方法并不复杂，但其发现犹如打开了一扇探索之门，很快后续的研究者源源不断地获得很多重要的发现：Thomas等在1996年的《神经元》上报告了在海马细胞上存在β肾上腺素能受体。他们发现这种受体的功能与突触传递的长时程增强效应有关，而长时程增强效应恰好就是从螯虾到我们人类各种生物的记忆现象的基础。关于长时程增强效应，请参阅本书的第十五章（学习与记忆）。
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图12-8 利用propranolol可以阻断情绪让人记得更牢这一现象
当然，任何发现都不可能一帆风顺，就在Cahill等人发表他们的论文后不久，其在同一实验室工作的同事O‘Carroll就发现似乎这个结果很难重复，并实事求是地发表了自己的新的研究结果。
二、基因敲除肾上腺素能受体显著影响情绪记忆
不过随着时间的推移，越来越多的分子生物学证据表明，Cahill等早先利用简单的行为学实验发现的β肾上腺素阻断剂的作用是存在的。到了 2004年，美国宾夕法尼亚大学的Murchison C.F等人开始利用敲除了去甲肾上腺素和肾上腺素受体的小鼠来做实验，他们用拮抗药和激动剂分别处理的小鼠作为对照，发现肾上腺素信号对修复中期语境记忆和空间记忆是至关重要，但对一般情感记忆的修复或巩固则不是必需的。去甲肾上腺素在记忆修复中的作用需要通过海马中的β肾上腺素受体来完成。Murchison把他们的研究结果发表在了顶级的刊物《细胞》上。他们的研究结果不仅从分子生物学的角度证明了之前Cahill等人的行为学研究结果，他们还提出了新的观点，认为记忆修复的机制与记忆获得或巩固的机制有所不同，早期遗忘的修复机制和晚期遗忘的修复机制也有所不同。基因敲除技术为我们开辟了更多的研究课题和新的领域，神经生物学就是这样被一代又一代的科学家们利用新的实验技术，被不断推向前进。
现在看来，在机体本能应激反应时肾上腺素和去甲肾上腺素对大脑同样有作用，它们可以使大脑特别注意那些需要我们作出"战或逃"反应的环境，并且将它们保存在记忆中。这一发现提示我们，大脑有两个记忆系统，一个用于普通信息，—个用于情绪指令信息。情绪记忆系统可使动物深刻地记住最令其恐惧的事件和环境，可能正是因为它对人类生存具有重大价值，所以才会在人类进化成功。通过解剖学的方法进一步追踪海马、杏仁核附近的肾上腺素能神经元纤维将会有助于逐渐揭示恐惧和紧张时记忆更为牢靠这一神经机制。
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相对于恐惧来说，愤怒的机制更加复杂。在动物实验的研究中，攻击性（aggressiveness）常常被用来作为评估愤怒程度的重要指标。但是仔细考究起来，造成动物攻击性升高的原因有很多，防御、摄食、争夺配偶、保护幼崽这些动物行为都有可能伴随着攻击性的增高。我们很难把这些攻击性的行为统统与愤怒联系起来。不过，对动物最简单的攻击性行为的研究依然可以给我们提供相当多的有关愤怒的信息。
一、攻击性行为的分类
从分类上来说，动物的攻击性行为可以分为两个大类，一类被称为掠夺性攻击，另外一类被称为情感性攻击。如果考察一只猫科动物的攻击行为，虽然这两种类型的攻击都能够产生毛发竖起、利爪伸出等动作，但是掠夺性攻击（predatory aggression)往往伴随着发出的声音较少，攻击的部位往往是被攻击对象的头部或者颈部等要害部位，攻击动物的交感神经系统似乎也并没有怎么兴奋。而情感性攻击(affective aggression)则相反，动物更多地表现出张牙舞爪的威胁或者防御的姿态，嘴中发出声音，自主神经系统也非常的兴奋。显然，后一种带有情绪的攻击性行为更符合我们想研究的愤怒情绪。由于这两种攻击性行为的存在，使得科学家在利用动物的攻击性行为模型研究愤怒的机制时需要极端小心。
二、攻击性行为与性激素有关
很早以来人们就已经发现了攻击性行为与动物的性激素特别是雄激素水平有关。即使是在人类，甚至也有研究者宣布发现那些有暴力犯罪倾向的男性往往雄激素水平比普通男性要高。另外也有人发现雌性动物在哺乳期的攻击性行为与催乳素水平升高有关。对于人类，我们往往看不到哺乳期攻击性行为升高，但是却能够发现部分产妇在产后会出现一段时间的抑郁情绪，这一发现更进一步提示，动物和人类情绪机制之间存在着联系和区别。
以上与激素有关的情绪变化的观察表明，激素与情绪，特别是激素与攻击性行为之间可能存在密切的关系。虽然并不能完全用激素来解释攻击性行为的产生，但对于动物攻击性行为的研究依然有助于我们理解愤怒的机制。
三、攻击性行为与下丘脑有关
最早的关于动物攻击性行为的脑研究始自上个世纪20年代对猫科动物的研究。在这些研究中，以获得1949年诺贝尔医学奖的Walter Hess对猫的不同神经核团所做的毁损实验最为著名。Hess等人从20年代开始就利用外科手术切除猫或狗的部分大脑来观察它们行为模式的改变。他们发现，对于切除了大脑半球（端脑）的猫或者狗来说，即使是轻微的抚摸也可以导致它们出现毛发竖起，利爪伸长等表现，这种现象被称为"假怒"（sham rage）。如果在毁损两侧大脑半球的同时也对间脑特别是下丘脑后部造成损害，假怒现象就会消失。假怒实验至少可以告诉我们，外周传入的刺激经过下丘脑后部就会产生愤怒的反应，但是在正常情况下这种反应会被大脑半球所抑制。
在后续的实验中，Walter Hess进一步利用电极来刺激间脑的各个部分，他发现，虽然对于整个大脑来说，间脑只是很小的一个区域，但是在其不同的部位埋入电极进行电刺激，动物的反应却完全不一样。轻微改变电极的位置再刺激，动物就会显示出打鼾、惊恐、进食、愤怒等行为。到了六十年代，耶鲁大学的Flynn等人通过更为精确的实验发现，如果刺激猫的下丘脑内侧部分，那么猫就会出现情感性的攻击行为，这些行为同Hess在几十年前观察到的威胁性的行为非常相似。比如动物会隆起后背、发出咆哮、心跳与呼吸加快，做出各种威胁的样子，但是不会直接攻击面前的其它动物。但是如果刺激下丘脑的外侧区，那么猫就会表现出典型的捕食性的攻击行为，悄悄接近猎物，然后突然对猎物（往往是一只老鼠）的颈部发出致命的攻击。
四、下丘脑调节攻击性行为的神经通路
下丘脑的刺激是如何调节存在于脑干的呼吸心跳中枢呢？进一步研究可以发现，在下丘脑主要有两条通路投射到脑干，分别称为前脑内侧束（medial forebrain bundle ，MFB）和背侧纵束（dorsal longitudinal fasciculus，DLF）（图12-9）。前脑内侧束投射到中脑的腹侧背盖区（ventral tegmental area，VTA），刺激中脑的腹侧被盖区与刺激下丘脑的外侧区效果类似，都会引起捕食性的攻击行为。VTA的兴奋与欣快感也有密切关系（参见第二十四章）。捕食成功可以给动物带来满足感。如果切断前脑内侧束，那么单纯刺激下丘脑就不会造成典型的捕食性攻击性行为。有意思的是，这个手术只能阻断刺激下丘脑造成的攻击性行为，但不会让整个攻击性行为完全消失。换句话说，前脑内侧束参与了下丘脑引起的攻击性行为，但是攻击性行为并不都是由下丘脑所介导的。
下丘脑内侧发出轴突通过背侧纵束投射到中脑导水管周围灰质（periaqueductal gray matter），电刺激导水管周围灰质可以造成动物的情感性攻击，而损伤导水管周围灰质可以中断动物的情感性攻击。最终通过一系列的毁损和电刺激等动物实验，科学家们初步明确了与攻击性行为有关的通路，为后续研究情绪、情感、动机、欣快感等高级神经活动奠定了基础。
图11-9 攻击性行为的两条神经通路
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五、杏仁核对攻击性行为的调节
尽管对动物攻击性行为的研究有助于我们了解愤怒行为的神经机制，但是如果我们仔细考察下丘脑和脑干的功能，我们会发现那些与愤怒行为有关的神经通路都只能用来解释愤怒行为本身的种种表现，如毛发竖起等。与恐惧等情况相似，只有更高级的大脑皮层活动才能给我们带来清晰的情绪体验，而这些更高级的皮层活动在愤怒行为的产生中又扮演了什么角色呢？1954年，Karl Pribram等人对杏仁核的研究为我们带来了重要的提示。众所周知，在猕猴、狒狒等灵长目哺乳动物群落里存在着明显的等级制度，等级最高的雄性动物被称为猴王，它拥有优先交配和优先进食的权力。猴群中猴王具有好斗、血清雄激素水平高等特点。Karl Pribram和他的同事发现，如果通过外科手术毁损了猴王的杏仁核，则猴王在猴群里的社会地位会降到最底层，而原来仅次于猴王的"二猴王"会迅速成为新的猴王。如果对新的猴王施行类似的外科手术，马上又会出现新的挑战者。从行为模式上观察，杏仁核的毁损可以让雄性猕猴的攻击性行为明显降低。而且似乎社会地位仅次于雄性猴王的猕猴会很快发现猴王会变得更容易被挑战。
Pribram人进一步用电击和毁损实验仔细研究了下丘脑和杏仁核之间各种神经通路的功能，发现攻击性行为实际上与杏仁核的基底外侧核（basolateral nucleus）和皮质内侧核（corticomedial nucleus）有关。电刺激杏仁核的基底外侧核或者内侧视前区（area preoptica medialis，APM）投射来的纤维束都可以激发出雄性动物明显的攻击性行为。而内侧视前区与雄性性行为密切相关，此区域中有相当多的神经元存在雄激素受体。另外一方面，杏仁核的皮质内侧核有一些神经纤维通过终纹床核（bed nucleus of the stria terminalis）投射到下丘脑，这些纤维受到电刺激后动物表现出攻击行为的抑制。如果毁损杏仁核的皮质内侧核或者终纹床核，可以显著增加动物捕食性攻击行为。通过这一系列的神经通路的研究，科学家们成功地把性、攻击行为以及雄性的社会地位标定等复杂的神经活动现象，在解剖学和生理功能上联系到了一起。
六、外科手术缓解攻击性行为的尝试
某些有关杏仁核的毁损研究表明，通过外科手术能减轻动物的攻击性行为。因此很快有神经外科专家考虑能否将上述技术用于人类。例如某些类型的精神分裂症或癫痫患者会出现严重的暴力倾向，是否可以通过针对杏仁核或者其他的与情绪有关的大脑皮质的外科手术来缓解这种暴力倾向呢。
最早的手术是在二十世纪早期由葡萄牙的神经外科学家Egas Moniz完成的。Moniz利用神经外科手术的方法，直接通过眼眶穿越颅底，切断患者前额叶皮质与扣带回之间的联系。这样的手术是基于当时对情绪的一种理解：既然情绪通过边缘系统与皮质之间的投射造成清晰的情绪体验，而很多精神分裂症、抑郁症患者都表现为过分的情绪表达，因此通过外科手术"降低"患者的情绪体验则可能会对改善病情有益。据Moniz本人报道，手术后患者的各种与情绪有关的症状大大缓解（当然也意味着其它与额叶相关的神经功能的丧失）。Moniz因为他首次用外科手术的方法有效地治疗了某些精神疾患而获得了1949年的诺贝尔医学与生理学奖。遗憾的是，毁损整个前额叶会带来太多的副作用，甚至使患者整个性格特征发生巨大的变化。Moniz本人也在几年后被一个愤怒的患者开枪击伤而瘫痪。
到二战结束为止，大约有1万名以上的患者接受了各种与前额叶有关的神经外科手术。但是神经外科专家们逐渐发现，这样的手术虽然不会明显地损害患者的认知能力，但是除了情绪逐渐淡漠之外，患者往往会出现严重的行为不良。主要表现在道德水平逐渐降低和不能够按照计划达成某种目标。到目前为止，我们依然不清楚毁损一大块大脑皮质究竟会造成怎样的功能失调。
随着新的精神科用药的发明，Moniz等人利用外科手术缓解各种精神疾患的方法也逐渐被淘汰。今天，除了少数被批准的研究性的手术外，精神科医生一般还是会依靠干扰神经递质合成或代谢的药物来治疗各种精神疾患。
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同恐惧和愤怒相比，快乐是一种更加复杂的情绪。一个最明显的例子就是我们可以用家猫来建立某些恐惧或者愤怒的动物模型，但是对于快乐这种情绪来说，到目前为止还没有人能够说清楚一只典型的快乐的家猫会是什么样子。利用狗或者更高级一些的灵长目动物可以更明确地观察到动物的快乐表现，但是要建立一种稳定而持续的快乐的动物模型依然让人感到困难。我们可以用很多方法让一只猕猴感到持续的愤怒或者恐惧，但是我们却很难让它们感受到持续的快乐。
一、快乐属于正性情绪
直到上个世纪八十年代，科学家们逐渐开始利用功能性核磁共振成像技术，分析听到某些特定词语时大脑的影像变化，大致把情绪分为正性情绪（如高兴、欣快、爱）和负性情绪（如恐惧、悲伤、愤怒）。但是细细考究起来，正性情绪的产生和评定依然非常复杂，甚至我们自己也可以体会到这一点——听到一个有趣的笑话而产生的快乐与获得异性青睐产生的快乐是完全不一样的。
为了能够在动物实验中给出一个大家都能接受的快乐的定义，Konorski在1967年提出了一种对所有情绪进行分类的方法。他把各种能够促进动物获得能量、延续种属的行为所带来的情绪性变化通称为正性情绪（positive emotion），并且认为这样的情绪同摄食、交配、母性行为的成功完成有关。这些情绪主要的功能是驱动动物不断地去追求能够获得上述行为的条件。另外，他把所有的防止自身受到侵害的各种情绪性变化称为防御性情绪（defensive emotion）。这些情绪往往与争夺食品、争夺配偶等行为有关，其主要功能是让动物拒绝或者厌恶某些情况的发生。Konorski进而提出了一个非常重要的问题，究竟是什么力量驱使着人和动物去寻找一些东西，并且拒绝另外一些东西？
二、前脑隔区、正性强化与快乐
1954年美国著名的心理学家James Olds和Peter Milner开始利用前面所述的Walter Hess的模型来研究脑部电刺激对于学习的影响。他们把极为细小的针状电极埋藏于实验动物脑内，并通过这些电极施以电脉冲以影响脑深处的活动。例如他们把电极埋入大白鼠脑内网状结构（reticular formation）中，想要知道电刺激该处是否会引发动物任何厌恶的感觉，阻挠学习的进行。结果发现有一只大鼠行为很奇怪，每当它走进一个大迷宫的特别角落时，它就按一个电钮按通电源，让事先植入它脑中某处的一个电极发出电刺激，似乎非常喜好刺激所引起的效果。事后发现这只老鼠的电极埋错了位置，接通电源会刺激到前脑隔区（forebrain septum）。
实验中观察到，在鼠笼中设一杠杆或一踏板，大鼠只是偶尔地推动杠杆或踏踏板。通常，每小时只有几次这样做。但是，如果大鼠每推动杠杆或踏踏板一次，即有食物作报酬，大鼠推杠杆或踏踏板的次数便会大增。而如果把电极埋入前脑隔区，每推动踏板一次就有一次微小的放电刺激此隔区，那么大鼠就会不断地推杠杆以获得刺激，推杠杆的频率每小时可达数千次，而且可能连续按压15-20小时，直到精疲力竭为止。就这样，一个能够让大鼠反复强化自己行为的"刺激点"在大脑中被发现了。这个发现向研究者们提出了更多的问题：大脑中究竟哪些结构受到刺激之后会产生这样的强化效应？为什么大鼠会这样反复地去刺激自己？是因为追求快乐还是为了避免某种不适？这样的刺激是否可以在神经系统层面上，即在脑内形成性行为或进食行为的替代物？Olds等人的发现为解释人类和其它哺乳动物从进食、饮水到性行为这些活动背后的神经生理基础，指明了重要的方向。
大鼠为什么要反复地去按压杠杆以获得刺激？一种解释就是，大鼠脑内的这个中枢被刺激之后动物获得了强烈的快感。脑内被刺激之后能够产生这种快感的中枢被称为快乐中枢。但是快乐中枢的提法其实并不准确，其原因有二：首先，我们不知道这个中枢受到电刺激后动物的行为一定是快乐的表现，也许大鼠反复刺激那个部位并不是因为快乐，而只是因为那个部位被刺激之后就需要再反复刺激。比如很多人在忧愁的时候会反复强迫自己喝很多的酒，然而"借酒消愁愁更愁"，此时反复喝酒并不能带来快乐。其次，就算是大鼠的反复刺激行为是为了追求"快乐"，但是否存在一个中枢专门让带来快乐的行为反复发生也大有问题。
Olds等人的实验表明，刺激脑中好几个部位的神经元甚至刺激某些神经纤维束都有可能造成大鼠的反复刺激强化。在Olds和Milner的实验十多年之后，人们又发现了相当多的大鼠脑内自我刺激强化中心。这些强化中心大多分布在隔区、侧下丘脑、前脑内侧束、腹侧被盖区以及背脑桥。由于电刺激前脑内侧束会产生强烈的强化效应，因此有关前脑内侧束的功能研究也最多。
在后续的研究中，也有人发现，除了正性强化中枢之外，大鼠脑内某些神经元可能也有负性的强化作用。比如在实验中发现，大鼠有时候能够学会尽量避免诱发针对某些大脑核团的刺激，而且还能够学会完成一些能够终止刺激某些核团的任务。这些负性的强化中枢分布在下丘脑的中部和中脑盖区的两侧。刺激这些核团可以让大鼠产生类似遇到天敌一样的强烈厌恶感。
三、人类脑内也存在正性强化中枢
既然大鼠存在着这样一些与正性强化效应有关的中枢，那么类似的中枢是否也存在于人类的脑中呢？为了解释这个问题，最好的研究手段当然是用类似植入电极的方法去刺激人脑内的各种核团，然后再询问受试者的各种感受。不过这样的研究方法肯定会面临重大的伦理学限制。但是在某些神经外科手术过程中需要患者保持清醒，并且有时候手术时需要用微小的电极刺激患者的某些脑区并且询问患者的感觉。这个时候在获得患者允许并且充分评估风险的情况下就可以顺便做一些类似的刺激试验。在这些实验中，部分患者会报告有快乐的感觉出现。但是在某些病例实验中，当患者可以自行选择是否反复刺激某一脑区的时候，部分患者报告他们选择反复刺激的脑区并没有给他们带来明显的快乐感觉。为什么这些患者要选择刺激这样的脑区？为了回答这个问题，我们需要仔细考察在个世纪60年代，美国杜兰大学医学院罗伯特健康中心对两位自愿接受刺激的患者所进行的详细测试。
第一个病例是一名患有罕见的发作性睡眠症的患者。该患者能从清醒状态突然进入到深度睡眠的状态，其生活质量和社交能力受到严重影响。为治疗这种疾病，帮患者找到一个能够让他进行自我刺激、保持清醒的神经核团，研究者在该患者的头部植入了14个微电极，并且让他能够自动选择自己想刺激的部位。当电极刺激到海马的时候，该患者报告他感受到了一种轻微的快乐的感觉。刺激中脑被盖区的时候，该患者觉得自己能够保持清醒，但同时也感受到了轻微的不愉快感觉。最令人吃惊的是，当刺激前脑隔区的时候，他感受到了一种兴奋并且非常愉快的感觉。在自我刺激实验中，该患者自己愿意反复刺激这个部位，并且告诉医生他感受到了一种逐渐增强直到性高潮的感觉。甚至在电源没有开通的情况下，该患者有时也会自动地去按自我刺激的按钮，以获得那种欣快的感觉。
第二个病例是一名严重的癫痫症患者。为确定该患者脑内癫痫不正常放电的具体部位，研究者在患者脑内植入了17个电极。这位患者报告，当他的隔区（septal area）和中脑被盖区（midbrain tegmentum）被刺激后他会感到轻微的快乐。同上一个病例一样，隔区被刺激会给他带来一种类似性高潮的感觉，而中脑被盖区被刺激会让他感受到类似轻度醉酒之后的愉快感觉。这位患者报告的其他能够给他带来正性感受的地方还包括杏仁核和尾状核。有趣的是，这位患者最喜欢刺激的地方是丘脑中部，虽然刺激这个部位会给他带来轻微的不适，但患者认为刺激这个部位会让人感受到一种类似唤起了某种记忆的感觉。他反复徒劳地刺激这个部位，试图唤起某种记忆直到最后精疲力竭。
这两个典型的病例和其它一些后续研究告诉我们，能够被强化的正性强化中枢在人脑内的确存在，但是并非都是同快乐密切相关。脑内能够反复让我们产生报偿效应的兴奋点很多，并非只有快乐一种感觉能够让我们反复做某些事情。要搞清楚什么是快乐，我们还需要做更多研究。
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从最开始关于情绪的一些心理学研究到人们逐渐认识情绪的具体神经机制，这是一个漫长的过程。通过一系列的毁损实验、解剖学观察以及现代的fMRI和PET技术，研究者逐渐发现情绪本质上是一种由扣带回、杏仁核等神经核团投射到各种高级皮层的神经冲动。这些神经冲动的来源各不相同，但是均与杏仁核、扣带回等几个重要的中枢神经系统核团有关。这些核团之间的相互投射往往通过丘脑换元，这个过程可能介导了相当多的由情绪带来的呼吸、心跳等植物神经系统的变化。另一方面，情绪的信息可以也可以影响到高级皮层的活动状态。高级皮层的活动可以完成感觉、复杂运动、学习、记忆等各种功能，而情绪可以给这些活动加上一层喜怒哀乐的"颜色"，从而让我们学得更快捷，记得更牢，听得更清晰，看得更明白。反过来，过于强烈的情绪波动反而会影响到我们的认知，我们的情绪、认知和记忆就是这样在不停的相互作用、相互影响中决定着我们的行为。
（彭 谨）
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